Contenido
- Conceptos básicos de glucosa
- La ruta completa de la glucólisis
- Glucólisis: fase de inversión
- Glucólisis: fase de retorno
- Regulación de la glucólisis
- Activación de la enzima glucólisis
- Inhibición de la enzima glucólisis
- Más información sobre la regulación de la hexoquinasa
Glucólisis Es un proceso metabólico universal entre los seres vivos del mundo. Esta serie de 10 reacciones en el citoplasma de todas las células convierte la molécula de azúcar de seis carbonos. glucosa en dos moléculas de piruvato, dos moléculas de ATP y dos moléculas de NADH.
Aprende sobre la glucólisis.
En procariotas, que son los organismos más simples, la glucólisis es realmente el único juego de metabolismo celular en la ciudad. Estos organismos, casi todos los cuales consisten en una sola célula con relativamente pocos contenidos, tienen necesidades metabólicas limitadas, y la glucólisis es suficiente para permitirles prosperar y reproducirse en ausencia de factores competitivos. Eucariotas, por otro lado, despliegue la glucólisis como un aperitivo requerido antes de que el plato principal de la respiración aeróbica entre en escena.
Las discusiones sobre la glucólisis a menudo se centran en las condiciones que lo favorecen, por ejemplo, la concentración adecuada de sustrato y enzima. Mencionan con menos frecuencia, pero también son importantes, las cosas que por diseño podrían inhibir La tasa de glucólisis. Aunque las células necesitan energía, el hecho de que se ejecute continuamente tanta materia prima a través del molino de glucólisis no siempre es un resultado celular deseado. Afortunadamente para la célula, numerosos participantes en la glucólisis tienen la capacidad de afectar su velocidad.
Conceptos básicos de glucosa
La glucosa es un azúcar de seis carbonos con la fórmula C6H12O6. (Curiosidades biomoléculas divertidas: cada carbohidrato, ya sea un azúcar, un almidón o una fibra insoluble, tiene la fórmula química general CnorteH2NOnorte.) Tiene una masa molar de 180 g, similar a los aminoácidos más pesados en términos de su tamaño. Es capaz de difundirse libremente dentro y fuera de la célula a través de la membrana plasmática.
La glucosa es un monosacárido, lo que significa que no se produce combinando azúcares más pequeños. La fructosa es un monosacárido, mientras que la sacarosa ("azúcar de mesa") es un disacárido ensamblado a partir de una molécula de glucosa y una molécula de fructosa.
En particular, la glucosa tiene la forma de un anillo, representado como un hexágono en la mayoría de los diagramas. Cinco de los seis átomos del anillo son glucosa, mientras que el sexto es oxígeno. El carbono número 6 se encuentra en un metilo (- CH3) grupo fuera del ring.
La ruta completa de la glucólisis
La fórmula completa para la suma de las 10 reacciones de la glucólisis es:
C6H12O6 + 2 NAD+ + 2 Pi + 2 ADP → 2 CH3(C = O) COOH + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+
En palabras, esto significa que una molécula de glucosa se convierte en dos moléculas de glucosa, generando 2 ATP y 2 NADH (la forma reducida de dinucleótido de nicotinamida y adenina, un "portador de electrones" común en bioquímica).
Tenga en cuenta que no se requiere oxígeno. Aunque el piruvato casi invariablemente se consume en etapas aeróbicas de respiración, la glucólisis ocurre tanto en organismos aeróbicos como anaeróbicos.
Glucólisis: fase de inversión
La glucólisis se divide clásicamente en dos partes: una "fase de inversión", que requiere 2 ATP (trifosfato de adenosina, la "moneda energética" de las células) para formar la molécula de glucosa en algo con una gran cantidad de energía potencial, y una "recompensa" o fase de "recolección", en la que se generan 4 ATP mediante la conversión de una molécula de tres carbonos (gliceraldehído-3-fosfato o GAP) en otra, piruvato. Esto significa que se generan un total de 4 -2 = 2 ATP por molécula de glucosa.
Cuando la glucosa entra en una célula, se fosforila (es decir, tiene un grupo fosfato unido a ella) bajo la acción de la enzima hexoquinasa. Esta enzima, o catalizador de proteínas, se encuentra entre las enzimas reguladoras más importantes en la glucólisis. Cada una de las 10 reacciones en la glucólisis es catalizada por una enzima, y esa enzima cataliza solo esa reacción.
La glucosa-6-fosfato (G6P) resultante de este paso de fosforilación se convierte en fructosa-6-fosfato (F6P) antes de que ocurra una segunda fosforilación, esta vez en la dirección de fosfofructoquinasa, otra enzima reguladora crítica. Esto da como resultado la formación de fructosa-1,6-bisfosfato (FBP), y se completa la primera fase de la glucólisis.
Glucólisis: fase de retorno
La fructosa-1,6-bisfosfato se divide en un par de moléculas de tres carbonos, dihidroxiacetona fosfato (DHAP) y gliceraldehído-3-fosfato (GAP). El DHAP se convierte rápidamente en GAP, por lo que el efecto neto de la división es la creación de dos moléculas idénticas de tres carbonos a partir de una sola molécula de seis carbonos.
El GAP es luego convertido por la enzima gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa en 1,3-difosfoglicerato. Este es un paso ocupado; NAD+ se convierte a NADH y H+ usando átomos de hidrógeno despojados de GAP, y luego la molécula se fosforila.
En los pasos restantes, que transforman el 1,3-difosfoglicerato en piruvato, ambos fosfatos se eliminan en secuencia de la molécula de tres carbonos para generar ATP. Debido a que todo después de la división de FBP ocurre dos veces por molécula de glucosa, esto significa que 2 NADH, 2 H+ y 4 ATP se generan en la fase de retorno, para una red de 2 NADH, 2 H+ y 2 ATP.
Lea más sobre el resultado final de la glucólisis.
Regulación de la glucólisis
Tres de las enzimas que participan en la glucólisis juegan un papel importante en la regulación del proceso. Ya se han mencionado dos, hexoquinasa y fosfofructoquinasa (o PFK). El tercero, piruvato quinasa, es responsable de catalizar la reacción final de glucólisis, la conversión de fosfoenolpiruvato (PEP) en piruvato.
Cada una de estas enzimas tiene activadores tanto como inhibidores. Si está familiarizado con la química y el concepto de inhibición de la retroalimentación, es posible que pueda predecir las condiciones que conducen a una enzima dada a acelerar o ralentizar su actividad. Por ejemplo, si una región de una célula es rica en G6P, ¿esperaría que la hexoquinasa busque agresivamente cualquier molécula de glucosa que pase por ahí? Probablemente no lo haría, porque en estas condiciones, no hay una necesidad urgente de generar G6P adicional. Y estarías en lo cierto.
Activación de la enzima glucólisis
Mientras que la hexoquinasa es inhibida por G6P, es activada por AMP (monofosfato de adenosina) y ADP (difosfato de adenosina), al igual que PFK y piruvato quinasa. Esto se debe a que los niveles más altos de AMP y ADP generalmente significan niveles más bajos de ATP, y cuando el ATP es bajo, el impulso para que ocurra la glucólisis es alto.
La piruvato quinasa también se activa por la fructosa-1,6-bisfosfato, lo que tiene sentido, porque demasiada FBP implica que un intermedio de glucólisis se está acumulando aguas arriba y las cosas deben suceder más rápido al final del proceso. Además, la fructosa-2,6-bisfosfato es un activador de PFK.
Inhibición de la enzima glucólisis
La hexoquinasa, como se señaló, es inhibida por G6P. La PFK y la piruvato quinasa están inhibidas por la presencia de ATP por la misma razón básica por la que son activadas por AMP y ADP: el estado de energía de la célula favorece una disminución en la tasa de glucólisis.
PFK también es inhibido por citrato, un componente del ciclo de Krebs que ocurre aguas abajo en la respiración aeróbica. La piruvato quinasa es inhibida por acetil CoA, que es la molécula a la que se convierte el piruvato después de que termina la glucólisis y antes de que comience el ciclo de Krebs (de hecho, el acetil CoA se combina con el oxaloacetato en el primer paso del ciclo para crear citrato). Finalmente, el aminoácido alanina también inhibe la piruvato quinasa.
Más información sobre la regulación de la hexoquinasa
Puede esperar que otros productos de la glucólisis además de G6P inhiban la hexoquinasa, ya que su presencia en cantidades significativas parece indicar una menor necesidad de G6P. Sin embargo, solo G6P por sí mismo inhibe la hexoquinasa. ¿Por qué es esto?
La razón es bastante simple: se necesita G6P para vías de reacción distintas de la glucólisis, incluida la derivación de pentosa fosfato y síntesis de glucógeno. Por lo tanto, si las moléculas aguas abajo que no sean G6P pudieran mantener la hexocinasa fuera de su trabajo, estas otras vías de reacción también se ralentizarían por la falta de G6P que ingrese al proceso, y por lo tanto representarían un daño colateral de algún tipo.